珙桐种子

注意事项

详细介绍

珙桐又名水梨子或鸽子树，属珙桐科珙桐属落叶乔木，是中国特有的单型属珍稀树种，自然分布仅出现在湖北、四川、贵州、湖南、陕西、云南及甘肃7省，数量极少，且分布不均。从第四纪冰川时期开始，其他地区的珙桐就已绝迹，只有中国的保存了下来，成为孑遗植物之一，被植物学界誉为“活化石”、“植物界的大熊猫”，现为国家一级重点保护野生植物。珙桐树形高大，花形奇特，每当珙桐繁花盛开之际，远远望去就像一群群白鸽栖息在绿荫丛中，具有很高的观赏价值；此外，珙桐作为古老的第三纪遗留下来的孑遗物种，见证了几千年前的地理气候特征，为研究植被进化和分类提供了素材储备，具有较高的生态价值桐的木材纹理好，可用于雕刻和制备精致家具，它的种皮可用于榨油，具有潜在的经济价值。

珙桐在自然情况下以种子进行繁殖，但萌芽率很低，因为珙桐具有坚硬的外果皮，阻碍了气体交换和水分摄入，而中果皮、内果皮和胚乳中又存在抑制物，同时珙桐存在二度休眠、种子败育等现象，通过自然繁殖难以满足自身种群的扩大；加之人类的乱砍乱伐，破坏了珙桐的生长环境，使其生存范围更加狭窄，现已濒临灭绝。因此，快捷高效的人工繁殖技术是缓解珙桐资源匮乏、扩大种群的出路。1980年以来已有不少学者对珙桐进行了相关研究，但在总结人工繁殖技术方面仅作简单概括，笔者在前人研究基础上进一步详细归纳总结了珙桐人工繁殖技术，同时对这些技术存在的主要问题进行了分析，并对今后的探索进行了展望，以期为珙桐资源的开发与利用提供依据。

种子处理

（1）影响珙桐种子休眠的原因。珙桐种子休眠期很长，这给种子繁殖带来极大困难，因此，探索种子休眠的原因是加快珙桐种子繁殖进程的关键。引起种子休眠的原因很多，包括胚未成熟、种皮对水或空气缺乏透性、种皮对胚的机械阻碍，种子对光和温度的特殊要求，以及发芽抑制物的存在等。不同类型的种子休眠有不同的机理。20世纪80年代以来，众多学者主要从果实形态结构、果皮化学组成、次生代谢物质和种子内酶活性4个方面对珙桐种子休眠的原因展开了研究，但得出的结论大相径庭。有部分研究者认为珙桐种子坚硬的外果皮和高度石质化的内果皮所产生的机械阻力和对水和空气透性差及果皮中较高的钙含量是影响珙桐种子发芽及发芽率的关键因素；但Chen等经深入研究，排除了坚硬果皮产生的机械阻力及引起透水透气性障碍的可能性，认为引起珙桐种子休眠长达2～3年的主要原因是果肉、胚乳和内果皮中抑制物ABA和酚类物质造成种胚形态后熟和生理后熟，并用高效液相色谱层析分析仪证明了GA和ABA2种激素含量在层积过程中的消长变化对珙桐种子休眠也有一定作用；其他大量研究也证实了休眠与内源激素有关[21-29]。除此之外，也有报道指出，层积后打破休眠的珙桐种子，其酸性磷酸酶同工酶活性比干藏种子高1倍，说明酸性磷酸酶同工酶与打破种子休眠和萌发过程也有密切关系[30-32]。总体看来，珙桐外果皮坚硬，不容易透气透水，且中果皮、内果皮和胚乳中存在着抑制物及种子内酶活性都对珙桐种子萌发有一定影响。

（2）促进珙桐种子萌发的方法。从影响珙桐种子休眠和萌发的原因分析看，要促进珙桐种子的萌发，必须解除果皮的机械阻力、促进胚的形态后熟和生理后熟作用和解除抑制物质的抑制作用。目前为止，已报道了各种物理化学方法对珙桐种子进行处理，主要包括机械破损种子处理法、变温催芽法、化学试剂处理法、尿泡法、沙藏法及各种方法的组合方式。其中变温催芽法、尿泡法、沙藏法可使珙桐种子发芽率提高到90%以上。如陈海云等[33]、罗世家等[34]和杨业勤等[35]都认为沙藏法可以从根本上解除珙桐种子的休眠，提高种子的萌发率和种子萌发的整齐度；变温催芽也是珙桐种子催芽的一种优良方法，这种方法可以使出芽时间缩短到1年以内，且发芽率达90%以上；也有研究表明尿泡法和“沙藏+氨水浸泡+变温催芽”组合方式处理种子出苗率可以提高到90%以上。总结各种处理方法，可看出沙藏法、变温法是较普遍采用的，并且也是处理效果较好的。沙藏法是打破种子休眠的一种经济有效的方法，沙藏处理可使珙桐果皮软化，增加透性，促使胚形态发育成熟，激素发生变化，抑制物质降解，大分子物质转化成小分子物质，提高酶的活力，促进有关基因的表达，从而促使种子萌发。变温法也是打破种子休眠的一种快速有效的方法，经变温处理使种子裂开，也可以解除由于珙桐果皮的机械障碍引起的休眠。1.1.2适生环境选择合适的生长环境对珙桐种子的萌发及幼苗的生长发育亦有重要的影响，主要包括土壤、海拔高度、pH值、温度、湿度、气候等。

珙桐自然分布在亚热带山地常绿或落叶阔叶混交林中，海拔一般在1000～2800m。说明1000～2800m的海拔高度最适合珙桐生长，通过试验证明珙桐在海拔1250～1700m之间气孔密度最大，说明该海拔区间最适合珙桐生长。珙桐天然分布区土壤多为山地黄壤和黄棕壤，pH4.5～6.0，土层较厚，多为含有大量砾石碎片的坡积物，基岩为砂岩、板岩和页岩。但是，有报道指出珙桐苗圃地土壤用疏松肥沃偏酸性的腐殖质土较好，腐殖质土育苗苗木苗高、地径生长量较沙壤土育苗分别提高了59.13%和41.16%。珙桐天然分布区气候为凉爽湿润型，湿潮多雨，冬暖夏凉，年平均气温9.0～17℃，年降雨量600～2600mm。陶金川等[43]研究证明，珙桐喜欢生长在气候温凉、湿润、多雨、多雾的山地环境，不能忍受38℃以上的高温。

综上所述，珙桐生长环境宜选在温凉、湿润，靠近水源、背风向阳、夏季高温不超过38℃，海拔1200～1700m的地方，壤用疏松、肥沃、偏酸性的腐殖质土。播种时间不同会改变珙桐种子萌发及幼苗的生长环境，所以对于播种时间对珙桐出苗率及生长情况的影响已有大量报道。在山地育苗试验中表明，同一条件下，珙桐实生种子秋季播种出苗率比春季高10%。他将不同季节播种的种子进行解剖观察，发现春季播种时有些种子在发芽前已经霉烂，而秋季播种的种子很少有烂种现象，经过露天埋藏的种子需要在该年的11月中下旬或12月—翌年2月播种入土。这些研究结果均表示秋季播种优于春季播种，但现有文献还没有关于珙桐在不同海拔高度与气候条件下的最适播种时间，这方面尚需进一步研究完善。

幼苗管理

珙桐幼苗出土后（即子叶变绿，第1片真叶开始展叶时）的管理非常重要，主要包括水肥管理、病虫害管理和遮阳。有报道提到珙桐种子在出芽时要始终保持土壤湿度，而破壳出芽后到真叶出现前土壤都不能太湿，到了生长季节根据天气、土壤湿度和苗木长势适时浇水，浇水的同时还需要根据苗木生长状况及病害情况适量施肥和防治病虫害。珙桐幼苗常见的病害主要是立枯病，可用1000mg/L的多菌灵可湿性粉剂喷洒；地下害虫主要是黄蚂蚁、地老虎、金龟子幼虫，危害时间在3～5月，可用甲敌粉或呋喃丹拌毒土，结合松土施入苗床。此外，嫩叶和幼茎常有蚧壳虫和尺蠖等为害，应及时防治。同时每颗珙桐果实中有多粒种子，若都破土出苗，有一棵苗有病害便殃及其他，为避免这种情况，可对芽苗进行一次移栽。已有研究发现，在相同地点和田间管理水平下芽苗移栽比播种育苗平均成苗率和苗高都有所提高。所以刚出土的幼苗在春季（3月）地温升起来后进行一次育苗移栽较好。除水肥和病虫害管理外，由于珙桐幼苗抵抗强光的能力较弱，在有5～7片真叶之前需要在苗床上方搭设70%遮阳率的遮阳网。珙桐2年生苗即可出圃定植。出圃前30天开始控制水分，停止施肥，撤除遮阳网进行炼苗。在低海拔地区定植时要特别注意苗木越夏，可以将移植珙桐苗木的土块平均划分成几条相同宽度的地块，在每块之间挖50cm的深沟，每到傍晚将沟内灌满水，让其自然渗透。同时，在苗木上方搭建平顶式的遮阳网或在地上铺上适量稻草，以达到增大空气湿度、降低地表温度、增强苗木光合作用的目的。综合分析种子繁殖技术可以看出，虽然利用种子繁殖方式可以培养出幼苗，但由于种子休眠等原因发芽很慢，可能需要2年甚至更长时间，且方法不当可能难以发芽。今后种子繁殖方面的研究重点依然是打破种子休眠，提高种子发芽率及发芽速率，同时研制苗圃管理的技术规程与标准，突破珙桐苗木量化生产的技术瓶颈。

不同区域，最适播种时间有一定差异，尽管有研究表明同一条件下秋季播种优于春季，但不同区域、不同的环境条件下，具体最佳播种时间的确定仍需进一步研究。